Reino Metazoa - Filo Chordata - Introdução e Protocordados

 

FILO CHORDATA

O filo Chordata (do latim chorda, corda) compreende três grupos de animais: Urochordata (urocordados); Cephalochordata (cefalocordados); Craniata (craniados – estes que, antigamente, eram considerados como sendo apenas “vertebrata”, no entanto existem representantes do grupo que não contêm tal característica). A sua origem, entretanto, é um tanto quanto contraditória e duvidosa... Muitos estudiosos têm se empenhado na busca pela origem destes animais tão diversificados, porém, até hoje, tal resposta é considerada abstrata.

Os cordados têm um ancestral comum com algum outro grupo de invertebrados. Este é um fato inquestionável. Por outro lado, sabe-se também que estes grupos (outros invertebrados e cordados) se diversificaram a mais de 500 m.a. Este fato é responsável por gerar dificuldade no reconhecimento do grupo irmão dos Cordados; pois, faltam muitos fósseis intermediários, e as formas viventes são altamente derivadas (dado o longo tempo evolutivo). Assim, é natural que diversas hipóteses à apresentada questão surjam ao longo do tempo.

Na primeira filogenia conhecida, que inclui os vertebrados, Lamarck (1809) evidencia anelídeos e moluscos como grupos irmãos de vertebrados. Cabe ressaltar que qualquer grupo de invertebrados que escolhamos não pode ser convertido diretamente da sua forma moderna para um cordado sem uma reorganização drástica. Consultamos os grupos atuais para buscar pistas sobre seus ancestrais. Atualmente usamos até técnicas moleculares para reconstrução filogenética, mas mesmo estas variam de acordo com o método e são também consideradas hipóteses dinâmicas, puramente descritivas. Isto é, não informam sobre como e porque as mudanças ocorreram, o que seria interessante, visto que as hipóteses devem se basear em novidades/mudanças morfológicas com valor adaptativo

a) Annelida e/ou Artropoda (prós: Saint-Hilaire 1822 (lagostas); Gaskell & Patten 1912 (ambos grupos); contras: Cuvier 1830): Hipótese da inversão

Prós	Contras
Segmentação	A segmentação dos artrópodes faz parte do exoesqueleto ao invés da segmentação em miótomos dos cordados; foi visto também que ela surgiu múltiplas vezes na filogenia
	Exoesqueleto ao invés de endosqueleto
Tubos similares, invertidos	Tubos similares, torcidos
	Posição usual da boca e do ânus dos cordados é ventral (ao inverter se voltaria para o alto, necessitando migração ventral), não há vestígios embriológicos nos cordados deste evento
Regionalização do cérebro (prosencéfalo e mesencéfalo)	Tubo neural oco (Chordata) x sólido – e sua embriologia é distinta.
Sistema excretor similar (Annelida)	a) Clivagem radial (Chordata) x espiral
	Deuterostômios (Chordata) x protostômios

 

Lovtrup (1977) coloca novamente artrópodes como grupo irmão dos Chordata, ignora embriologia (protostômios), morfologia e o registro fóssil. Baseia-se em fisiologia, química e histologia: para ele, estes caracteres eram mais conservativos (estáveis) do que a morfologia; assim, se dois animais possuíssem mais substâncias químicas em comum, mais relacionados estariam. Mas, sabemos hoje que a fisiologia dos animais é muito plástica e evolui mais rápido que a morfologia. Assim, foi logo desconsiderada.

b) Ambulacraria / Echinodermata (Garstang ~ 1900): Hipótese Auriculária (nome da larva dos pepinos-do-mar).

Prós	Contras
Simetria Bilateral	Musculatura caudal não segmentada (larva de Acídia)
Deuterostômios	Intestino (larvas de acídias) se abre no átrium (= não homólogo)
Presença de fendas faríngeas, ajudando a alimentação de suspensão
Surgimento da notocorda ajudando a locomoção muscular
Cordão nervoso dorsal

 

À primeira vista parecia forçado que um ancestral como uma estrela ou pepino do mar seriam relacionados aos cordados (pés tubulares, placas de carbonato de cálcio, simetria pentarradial), mas... as larvas são bastante similares com de um cordado (simetria bilateral, e posições das partes internas). Faixa ciliada circum-oral deu origem ao cordão nervoso; a faixa ciliada adoral deu origem ao Endóstilo.

Da larva diplêurula (ancestral hipotético), teriam surgido também a notocorda e a musculatura segmentar. O sistema nervoso rudimentar serviria basicamente para controlar a natação. Natação é uma pré-adaptação ao aumento do corpo (relação superfície/volume – os cílios não dariam conta de uma natação eficiente, pois o animal teria o mesmo número de cílios, ou os cílios teriam que fazer mais força para mover o animal). Isto pode ter sido altamente adaptativo. Os cílios adorais (não ajudariam na dieta de um animal maior que nada ativamente com a boca aberta) transformados em Endóstilo teriam mais valor adaptativo.

No entanto, essa hipótese se baseia em outra hipótese, para explicar a origem dos vertebrados, que em dado momento as larvas de Urocordados (ascídias), considerado até então como grupo irmão de Chordata, sofram pedomorfose* (por pedogênese* provavelmente) e atinjam a maturidade sexual como larvas livre-natantes e não como organismos sésseis (como a maioria das Ascídias). Essa possibilidade enfrenta argumentação contrária por alguns, pois a fase larval tende a ser breve para evitar intensa pressão de predação.

- PEDOMORFOSE

Presença de caracteres dos juvenis (ou formas larvais) nos adultos. Pode ocorrer por diferentes processos como neotenia (crescimento somático retardado) ou pedogênese (desenvolvimento sexual acelerado).

Apesar disto, com o estudo da embriologia é marcante as semelhanças entre as larvas. Uma boa prática seria comparar as larvas de anfioxos (Cephalochordata) com feiticeiras (Ptromyzontida). Os estudos do desenvolvimento embrionário também forneceram fortes evidencias para o agrupamento dos vertebrados como demonstrado em trabalhos de Ernst Haeckel.

Inicialmente Garstang considerava os Hemicordata como intermediários entre Equinodermos e Cordados. Todavia, atualmente os Hemicordados são considerados grupo irmão de equinodermos e o seu respectivo ancestral deveria ser comum aos cordados. Isto na verdade só corrobora com sua hipótese, torando-a mais simples, visto que necessita de um passo a menos de explicação.

De fato até existiu também a Hipótese dos hemicordados (Bateson, 1886; Gogdwin, 1917):

Prós	Contras
Simetria Bilateral
Deuterostômios
Presença de fendas faríngeas
Estomocorda (similar à notocorda) [outrora chamada de Hemicorda]	Analogia e não homologia (estomocorda tem desenvolvimento embrionário distinto e não tem colágeno = estrutura distinta)
Cordão Nervoso Dorsal	Em 2003 (Marc Kirschner) descobriu-se que não era dorsal, e sim uma rede difusa por todo o corpo, inclusive ventralmente.
Por outro lado encontraram muitos Hox genes homólogos aos de vertebrados, codificando as mesmas partes

 

Independente de serem Hemicordados ou Echinodermata agora eles são grupos irmãos e seu ancestral é comum aos dois grupos (Ambulacraria e Chordata). Quando a descentralização do sistema nervoso ocorreu? Ou é o modo ancestral dos cordados? São perguntas que podemos fazer e ainda não foram respondidas.

Northcutt & Gans (1983) adotam um ponto de vista funcional e evidenciam que a grande irradiação entre cordados e Craniata é a mudança na alimentação: filtração para predação. O interessante dessa hipótese foi que sugeriram os passos evolutivos entre protocordados (EchiHemicUrocCepha: EHUC) e os Chordata. Alimentação por filtração – respiração faríngea + predação – eletrorrecepção – capacidade de morder. Para isso sugerem um grupo de “pré-vertebrados”, mas que não existem fósseis ainda.

Jeffries (1986) complementa as propostas anteriores sugerindo alguns grupos fósseis como intermediários/ancestrais [novidade], os grupos de “Calcichordata” (atualmente inseridos em Echinodermata).

Tanto a hipótese de Jeffries como a de Northcutt & Gans não envolvem transformação pedomórfica – que para muitos é demasiadamente especulativa. Todavia, nem essas nem mesmo a hipótese de Garstang podem ser falseadas. As hipóteses de Jeffries e Northcuut & Gans são contraditórias em certo ponto: no primeiro caso o que foi definitivo para a origem dos Craniata foi o alongamento do tronco dos Calcichordata, ao passo que para Northcuut & Gans teria sido a cabeça diferenciada o fator crítico para a origem dos Craniata.

Atualmente digo que a inclusão de mais terminais geralmente melhora as filogenias. Mas, este não é o caso nessa história. A inclusão dos Conodontes só alimentou as discussões, pois foram colocados ora entre Agnatha e Gnatha ou ainda dentro dos Gnathostomata ou ancestral aos Craniata.

A hipótese Auriculária é uma das mais aceitas atualmente (ou uma das mais conhecidas), mas a confusão não para por aí. Mesmo dentro dos Chordata existe uma longa discussão.

Hipóteses sobre relação entre os Chordata:

Os Chordata podem ser divididos em 3 grupos: Urochordata (Tunicados / Ascídias), Cephalochordata (Anfioxo) e Craniata (Vertebrados). Entre 1928 até hoje diversas árvores foram propostas com todos arranjos possíveis. Mas, baseado em uma análise molecular complexa em 2006 os Tunicados são colocados como grupo irmão dos Craniata. Em 2008 um novo estudo molecular coloca os Cephalocordados como grupo irmão (realmente Cephalochordata tem mais semelhanças). Em 2009 voltam a colocar os Tunicados como irmão. Assim, vejam que a situação ainda não está definida. Em uma análise recente (2008) sobre filogenia funcional (levando-se em consideração não só a morfologia, mas também a função das estruturas – algo que tem se mostrado mais preciso do que a fenética tradicional), Tunicata e Acrania (= Cephalochordata) são grupos irmãos e seu ancestral comum divergiu de Craniota (Craniata).

Independente de quem é o grupo irmão de quem, é importante conhecermos todos, pois o grupo irmão dos vertebrados nos ajuda a entender a origem dos vertebrados e o grupo que ficar mais basal na filogenia (e os anfioxos estão sendo os mais cotados para assumir essa posição), nos ajuda a compreender a origem dos Chordata. Além disso, todos sendo cordados devem compartilhar semelhanças (caracteres derivados exclusivos). São as famosas cinco sinapomorfias:

·         Presença de Notocorda (em ao menos uma fase da vida);

·         Cordão nervoso dorsal oco;

·         Cauda pós-anal (em ao menos uma fase da vida);

·         Fendas faríngeas (em ao menos uma fase da vida);

·         Endóstilo.

Apresentada uma breve introdução a respeito deste grande e diversificado filo de animais do qual fazemos parte, partamos, então, para uma mais detalhada explicação acerca das características gerais do filo e dos grupos supracitados que o compõe.

1. Características Gerais

·         Compreende 3 grupos de animais: Urochordata (urocordados); Cephalochordata (cefalocordados); Craniata (craniados).

·         Representantes mais conhecidos: peixes, anfíbios, répteis, aves, mamíferos, dentre outros;

·         São triblásticos, celomados, deuterostômios, metamerizados, com simetria bilateral e sistema digestório completo;

·         Maioria com endoesqueleto, sistema circulatório fechado e coração ventral;

·         Características básicas de um cordado:

Notocorda:

Estrutura flexível em forma de bastão derivada da mesoderme no desenvolvimento embrionário, que se forma no dorso do embrião dos cordados entre o Tubo nervoso e o Tubo digestório. Está presente em pelo menos uma das fases do desenvolvimento desses animais e é considerado um “cordão dorsal gelatinoso” devido à densidade de células que a compõe.

Funções: promove a sustentação do embrião (função primordial); formação do Tubo Nervoso Oco Dorsal; origina a espinha dorsal; define o eixo do embrião (regiões anterior - posterior).

Ø  Protocordados (uma parcela destes) + peixes agnatos: notocorda persiste por toda a vida e provê suporte à fixação dos músculos segmentares;

Ø  Demais subfilos: notocorda “some” na fase adulta e surgem as vértebras.

 

Tubo Nervoso Oco Dorsal

Estrutura tubular oca de origem ectodérmica cuja formação é induzida pela notocorda. Ele forma o sistema nervoso central e periférico e recebe estímulos internos e externos, situando o animal quanto a sua situação (seu corpo) e a do meio (ambiente em que está inserido).

 

Coração Ventral

O coração é deslocado à região ventral sob o pretexto de “proteção deste”. Promove o transporte de sangue por vasos pulsantes. Até o subfilo Craniata, a circulação sanguínea ocorre, num primeiro momento, através de vasos que pulsam, apenas, que seriam o “coração” destes animais, isto é, não existe coração verdadeiro ainda, uma vez que este, dotado de câmaras e outras estruturas, só vai aparecer nos animais craniados.

 

Fendas Faringeanas

Fendas Branquiais/faríngeas são estruturas localizadas na faringe dos animais e podem executar diferentes funções, tais como as trocas gasosas (respiração) e, principalmente, a nutrição (através da filtração da água, como os poríferos e alguns moluscos, no entanto estes não possuem tais fendas, possuem outros artifícios para captar a água).

Ø  Animais aquáticos: fendas persistem durante a vida, mesmo recebendo outras denominações (brânquias, por exemplo);

Ø  Animais terrestres: fendas mantêm-se apenas na fase embrionária, transformando-se em mandíbula, parte do pescoço e artéria aorta.

 

Músculos segmentares/miômeros em forma de W ou V

Esses “novos músculos” estocam mais energia, proporcionando uma maior atividade aos animais, e são responsáveis pelos movimentos de natação (fugir de predadores e/ou mudar de localidade em busca de alimento) e escavação (como os cefalocordados que se enterram na areia para capturarem sua comida e se esconderem do meio externo) dos animais.

Caso abríssemos a nossa pele (pele dos humanos), conseguiríamos ver exatamente do que se tratam esses músculos segmentares, todos “entrelaçados”, dispostos na mesma configuração de algumas outras espécies do Filo Chordata.

 

Cauda pós-anal

Após o ânus, os cordados possuem um prolongamento do corpo sustentando pela notocorda. Tal estrutura também possui músculos segmentares e pode servir de/para: natação (como fora citado anteriormente); apoiar o corpo (equilíbrio); arma de ataque e defesa (como o caso dos répteis); apreensão de objetos; dentre outras funções. Nos humanos, a cauda se reduz e suas vértebras formam o Coccix (em algumas pessoas, no entanto, conseguimos perceber certa protuberância nessa região, mas isso é muito raro de se ocorrer).

Ressalta-se ainda essa sinapomorfia, uma vez que distingui os cordados de todos os demais animais que vieram antes deles... Artrópodes, moluscos, equinodermos, (...), nenhum deles possui uma projeção do corpo além do ânus. Basta olha para uma minhoca para comprovar isso: na extremidade do corpo cilíndrico situa-se o ânus e além deste não evidenciamos nada mais.

 

Epitélio de revestimento

Esse epitélio reveste o corpo dos animais os protegendo do meio ao redor. Exemplos são: escamas (peixes); penas (aves); pelos (mamíferos); placas ósseas (répteis). É toda uma questão de preservar o que existe e existir enquanto está sendo preservado... tal artifício ajuda-os a sobreviver.

 

Endóstilo

Está situado junto às fendas faringeanas e atuam em conjunto no processo da alimentação. O endóstilo secreta muco e acumula as partículas em suspensão na água que são filtradas/trazidas ao animal por meio das fendas. Nos vertebrados, ele origina a tireóide. Atua na regulação homoestática do animal, mas a sua principal função é a digestão.

2. Classificação dos Cordados

PROTOCORDADOS

a) Sub-filo: Urochordata (urocordados ou tunicados)

·         Quase sempre sésseis, grudados a rochas, algas, substratos;

·         Podem formar colônias ou não;

·         Principais representantes: ascídias;

·         Corpo com envoltório espesso: túnica (esta pode conter celulose para possuir tal textura e espessura);

·         Notocorda: fase larval (notocorda na cauda apenas). Adultos pouco se parecem com os outros cordados. Tubo nervoso e notocorda desaparecem, possuindo apenas as fendas faringianas. A larva, por outro lado, possui/apresenta todas as 4 características básicas de um cordado;

·         A túnica possui duas aberturas: Sifão Inalante (entra água para a filtração) e Sifão Exalante (saída da água do corpo do animal);

·         Sistema Disgestório: completo (disgestão extracelular por meio de enzimas, diferenciando-se, portanto, da maioria dos demais filos). A obtenção do alimento dá-se, em suma, a partir da filtração da água ao redor do animal (fendas faringianas e pelo endóstilo); 

 ·         Trocas Gasosas: ocorrem, principalmente, pelas fendas faringianas; e, possuem vasos capilares semelhantes às brânquias;

·         Sistema Circulatório: sistema circulatório Parcialmente aberto (ou parcialmente fechado) – hemolinfa entra nas bolsas (sinusoides) localizadas entre oos tecidos corporais, onde ocorrem variadas trocas gasosas.

Apresentam, também, coração na base da faringe. Dele, saem vasos que vão “às brânquias” e aos órgãos do corpo;

·         Sistema nervoso/sensorial/sentidos:

- Adultos: sistema nervoso, a certo modo, simples, com um gânglio cerebral entre os 2 sifões e apresenta terminações nervosas por todos os órgãos (receptores táteis também estão presentes, mas não são extremamente expressivos).

- Larvas: tubo nervoso localizado dorsalmente (vai da região anterior à cauda).

·         Excreção: não têm protonefrídeos, por exemplo. As células depositam as excretas diretamente na água. Fezes saem pelo ânus que “desemboca” no Sifão Exalante e, consequentemente, vai ao meio (água a qual está envolto).

·         Reprodução:

- Assexuada: ocorre por brotamento, podendo formar colônias;

- Sexuada: maioria das espécies sendo monóica (hermafroditas). Ocorre, nesses casos, metamorfose da larva em um organismo adulto (quando isso acontece, o adulto perde a notocorda).

 

b) Sub-filo Cephalochordata (cefalocordados)

·         Representantes: anfioxos, animais exclusivamente marinhos, escavadores, de corpo achado lateralmente e afilado nas extremidades;

·         Parecidos com as larvas dos urucordados;

·         Não se vê uma cabeça definida, apenas um organismo “contínuo”, com cauda pós-anal e uma região anterior com tentáculos (cirros bucais);

·         Têm durante toda a vida as características básicas dos cordados. Por isso, conseguimos perceber a existência da notocorda (estende-se desde a região anterior do corpo atéa região posterior, logo abaixo do tubo nervoso oco dorsal) nesses animais durante todo o ciclo de vida;

·          São pequenos animais filtradores e, muitas vezes, são confundidos com pequenos peixes devido à presença da cauda e do corpo achatado lateralmente. Além disso, como dito anteriormente, também distinguem-se dos peixes por não apresentarem uma cabeça definida;

·         Fendas faringianas nesses animais: num primeiro momento, as fendas servem para alimentação e para a respiração, porém, como será dito posteriormente, a respiração desses animais é majoritariamente cutânea. Ou seja, a principal função das fendas é a aliementação;

·         Parede do corpo (organização corporal):

Epiderme: é uma camada única/simples. “Pele” é ciliada nos jovens e coberta por cutícula nos organismos adultos. Além disso, o revestimento corporal é relativamente transparente e permite visualizar a musculatura metamerizada organizada em blocos, denominados miótomos, com forma de letra V deitada (<<<<<). Os anfioxos podem apresentar de 50 a 85 miótomos, dependendo da espécie, obviamente.

Derme: é fibrosa e composta por tecido conjuntivo (originado da mesoderme do embrião do animal).

Musculatura: quando a notocorda se forma, promove o aparecimento de células especializadas na parte dorsal, cujas funções são a movimentação e a construção de abrigos. [esplacnopleura]

·         Não possuem nenhuma defesa (diferentes dos cnidários, por exemplo, que tinham os cnidoblatos por todos os tentáculos/boca). O artifício que possuem é a fuga e o “hide” (se escondem). Isso é facilitado, uma vez que possuem caudas fortes e enérgicas, impulsionando-os rapidamente para onde desejam ir;

·         Sistema digestório/alimentação:

- Têm: endóstilo, fendas faringianas (apresentam, então, muco para ajudar na digestão), uma cavidade denominada átrio (armazena/serve de passagem à água por determinado período de tempo), boca com tentáculos e cílios longos. – além disso, os cílios e os tentáculos também executam a função de órgãos sensoriais.

- Alimentação: anfioxos retiram partículas de alimento da água. O batimento dos cílios das células que revestem os arcos branquiais faz a água penetrar pela boca. A corrente de água passa para a faringe e atravessa as fendas branquiais, caindo em uma cavidade denominada átrio, localizada entre o tubo digestório e o revestimento corporal. Daí, a água sai para o exterior por uma abertura, o atrióporo, localizada na altura do terço posterior do corpo.

     Partículas de alimento em suspensão na água aderem ao muco produzido principalmente em um sulco no assoalho da faringe, o endóstilo. O muco contendo partículas alimentares aderidas é “varrido” por células ciliadas em direção ao intestino; não há estômago. Uma glândula em forma de bolsa, o ceco hepático, secreta enzimas digestivas na cavidade intestinal, onde ocorre a maior parte da digestão. Ocorrem também fagocitose e digestão intracelular, o que distingue a digestão dos cefalocordados da dos demais cordados, que é inteiramente extracelular.

·         Sistema circulatório: fechado, dentro de vasos sanguíneos e sem pigmentos respiratórios à sem coração com cavidades, apenas vasos que se contraem/pulsam constantemente. Também tem os sinusoides (bolsas com “líquido especial”, a hemolinfa).

Os cefalocordados têm sistema circulatório fechado. Alem dos sinusoides, há capilares sanguíneos junto aos tecidos, o que garante a nutrição e a oxigenação das células. O fluxo sanguíneo segue o padrão típico dos vertebrados: o sangue flui por um vaso dorsal (aorta dorsal) para a região posterior do corpo; daí retorna á região anterior por um vaso pulsátil localizado ao longo da região ventral. Esse vaso contrai-se ritmicamente e impulsiona o sangue, incolor e desprovido de pigmentos respiratórios.

O vaso ventral ramifica-se nos arcos branquiais presentes entre as fendas faringianas. As ramificações juntam-se na região dorsal do animal e formam um grande vaso de cada lado do corpo, as aortas laterais. Estas fundem-se em posição mais posterior para originar a aorta dorsal. Muitos vasos sanguíneos dos anfioxos são capazes de pulsar, auxiliando a movimentação do sangue. Na base dos arcos branquiais há, ainda, pequenos corações acessórios.

Ramificações da artéria dorsal conduzem o sangue até capilares e sinusoides localizados nos tecidos, onde há distribuição de gás oxigênio e de alimento às células corporais e, também, o recolhimento de excreções e gás carbônico produzidos no metabolismo do animal.

Quando o sangue circula pela rede de capilares dos arcos branquiais, há trocas gasosas com a água do mar que passa pelas fendas faringianas. CO2 presente no sangue difunde-se para a água, e O2 dissolvido na água difunde-se para o sangue.

·         Trocas gasosas: pela pele por difusão direta (cutânea) + fendas faringianas;

·         Sistema excretor: constituído por pares de protonefrídeos dispostos ao longo dos segmentos corporais. Eles situam-se sob a faringe, com sua extremidade filtradora ciliada (nefróstoma) abrindo-se pata o celoma e a extremidade de seu canal excretor (nefridióporo) abrindo-se no átrio. Os nefrídeos retiram as excreções do celoma e as lançam no átrio; dali saem do corpo do animal pelo atrióporo.

·         Sistema nervoso e sensorial: do tubo nervoso dorsal partem nervos para regiões do corpo do animal. Curiosamente, nervos que partem da região superior do tubo nervoso contêm apenas fibras nervosas sensitivas; nervos que partem da região inferior contêm apenas fibras nervosas motoras. Os anfioxos têm células especializadas capazes de detectar luminosidade, além de receptores táteis, de olfato e de paladar.

·         Reprodução: cefalocordados têm reprodução sexuada e são dióicos. A fecundação é externa, na água do mar e possuem desenvolvimento “indireto” (a larva/jovem é parecida (o) com o adulto).

Referências Bibliográficas:

http://segundocientista.blogspot.com/

https://www.todamateria.com.br/protocordados/

https://www.todabiologia.com/zoologia/protocordados.htm

https://www.coladaweb.com/biologia/reinos/protocordados-2

https://www.sobiologia.com.br/conteudos/Reinos3/bioanimal.php

https://www.infoescola.com/biologia/urocordados-ou-tunicados/

https://www.infopedia.pt/$tunicado

https://www.infoescola.com/biologia/cefalocordados-cephalochordata/#:~:text=Cefalocordados%20s%C3%A3o%20animais%20pequenos%20(cent%C3%ADmetros,S%C3%A3o%20representados%20atualmente%20pelos%20anfioxos.

https://www.sobiologia.com.br/conteudos/Reinos3/bioanimal2.php

https://embryology.med.unsw.edu.au/embryology/index.php/Notochord

https://www.britannica.com/science/notochord

Livro didático e aulas ministradas pela disciplina de Biologia do CMPA.